Katriina Tiira: Koiran käyttäytyminen ja persoonallisuus

Katriina Tiira, FT, tutkija
Helsingin yliopisto & Folkhälsan, mukana koirien geenitutkimusprojektissa

Käyttäytyminen

• Käyttäytymistä tutkitaan paljon, mutta käytäntöön siitä ei juurikaan siirry
  - käytännössä ollaan hyvin vanhakantaisia
• Molekyyligenetiikan, käyttäytymisen, morfologian ja ääntelyn perusteella koira periytyy sudesta.
  - Sudesta voi saada joitain viitteitä koiriin, mutta ei missään nimessä kaikkea.
  - koira = koira
• Koiraa ei aiemmin ajateltu "oikeana eläimenä" tutkimuksissa, koska se elää niin domestikoituneena
  - sittemmin koiran arvo on kuitenkin ymmärretty
• Domestikoituminen = kesyyntyminen = luonnon valintapaineen heikkeneminen, tilalle on tullut ihmisen tahallinen ja tahaton valinta
  - domestikoitumisesta on eri teorioita
  - luonne muuttui + morfologiset muutokset
• Hopeaketun "kesyyntyvyyskokeet" Neuvostoliitossa, Belyaev 1979
  - jo 2 sukupolven valinta tuotti suuren muutoksen
  - 6. sukupolven jälkeen käytös muuttui koiramaiseen suuntaan
  -> luonteeseen voi vaikuttaa jalostuksella nopeasti!
  - valitessamme jotain tiettyä ominaisuutta (esim. turkin väriä) saatamme samalla valita tiettyä korreloitunutta käyttäytymistä/luonteenpiirrettä
• 60-l. eläin ajateltiin konemaiseksi ärsykkeisiin reagoivaksi olennoksi
  - malli on hylätty tutkimuksessa jo kauan sitten
  - termistö on todettu riittämättömäksi kuvaamaan koiraa
  - käytännössä näitä termejä voi käyttää, kunhan muistaa että koira on paljon monimutkaisempi
• Koira toimii itselleen kannattavaksi kokemallaan tavalla, jos olemassa on tietty hyöty/haitta-suhde (maksimoi hyödyn, minimoi kustannukset)
  - riippuen perimästään ja aiemmin oppimastaan
  - lisäksi koira punnitsee ja tekee päätöksiä tilannekohtaisesti
  - myös persoonallisuus vaikuttaa koiran tekemiin valintoihin
• Kognitiivinen tutkimus: koiralla erinomaiset kognitiiviset kyvyt (perinnöllisesti)

Periytyykö käyttäytyminen?
- perinnölliset tekijät (äidin merkitys isompi, sillä se myös kasvattaa pennun)
- ympäristö (kaikki yksilön kokemukset kohtuajasta eteenpäin, jopa emon kantoaikainen stressi)
- epigenetiikka (vanhempien ympäristötekijät periytyvät)

• Käyttäytymistä säätelee todennäköisesti monta geeniä sekä ympäristö = nk. complex trait
• Pleiotropia = yksi geeni saattaa vaikuttaa moneen ominaisuuteen
• Kaksostutkimukset: 30-50 % käyttäytymisen vauhtelusta määrää geenit
• Perinnöllistä osaa piirteistä voidaan kuvata esim. periytyvyysasteen avulla
• Erilaisia testejä ja kokeita kehitetty mittaamaan koiran taitoja, myös saamaan tietoa jalostusta varten - oletetaan siis, että testi/koe antaa tietoa koiran periytyvästä käyttäytymisen osasta
  - metsästyskokeet, luonnetesti
• Periytyviä ominaisuuksia: pelokkuus, rohkeus, aktiivisuus, ääniarkuus, sosiaalisuus, aggressiivisuus koiria/ihmisiä kohtaan
• Testeissä paljon virhevaihtelua
• Termien määrittelyn vaikeus: esim. hermorakenne = arkuus/rohkeus + vilkkaus
• Jotta pystytään tehokkaampaan luonteen jalostukseen, on saatava oikeat työkalut periytyvän luonteen selvittämiseen
  - koirien testaamisen kehittäminen
  - nyk. luonnetestissä paljon päivitettävää
• Luonteen määritelmät - persoonallisuuskategoriat?
• Koiran luonteen määrittelystä vastanneet harrastajat, ei tieteellistä määrittelyä
  - sekava kenttä, jossa puhutaan samoista asioista eri termein

Eläimen persoonallisuus - inhimillistämistä?

• Nykypäivänt käyttäytymistutkimuksessa ehkä isoin edistysaskel vuosikymmeniin: persoonallisuustyyppejä löydetty eri eläimiltä
• Persoonallisuus = aina samantyyppinen tapa reagoida tilanteisiin
  - temperamentti: ennen ympäristön vaikutusta
  - temperamentti + ympäristö = persoonallisuus
• Tapoja tutkia koiran persoonallisuutta: testit & kyselyt
• Eri tavoilla päädytty hieman eri persoonallisuuskategorioihin
• Koiralle esitetty useita eri persoonallisuuskategorioita, "oikeita" etsitään parhaillaan
• MH-väitöskirja 2002
  - rohkeat: leikkisiä, sosiaalisia, pelottomia
  - ujot: haluttomia leikkiin, pelokkaampia sosiaalisissa ja ei-sosiaalisissa tilanteissa
• Muilla eläinlajeilla rohkeat aggressiivisempia, näin ei ole koirilla
  - koirilla aggressiivisuus melkein aina epävarmuusperäistä?
• Koulutettavuus ≈ yhteistyöhalukkuus ihmisen kanssa
• Roduissa jatkuvaa evoluutiota, valintaa, myös luonteessa
• Näyttely vs. käyttölinjat
  - roturyhmien välillä vähän eroa, suurempi korrelaatio näyttelymenestyksellä
  - saman rodun käyttö- ja näyttölinjoissa havaitaan paljon luonne-eroja

Koiran kognitiiviset taidot

• Koiralla paremmat sosiaalis-kognitiiviset taidot kuin simpanssilla tai sudella
  - koira ymmärtää ihmisen eleitä paremmin kuin susi tai apina
  - ongelmatilanteissa koira kysyy ihmiseltä, susi tai apina ei
• Koira pystyy ymmärtämään ihmisen kommunikointia erinomaisesti
  - jalostettu ominaisuus?
  - työkoirat pärjäsivät paremmin, olivat ne sitten geneettisesti lähellä tai kaukana sutta
  - ihmisen kanssa yhteistyössä toimivat koirat parempia lukemaan ihmisen eleitä -> koulutettavuus?
  - pyöreäkalloiset parempia kuin pitkäkalloiset
  → ihminen on valinnut yhteistyökykyisiä koiria → geneettinen ominaisuus
• Rico ja Chaser

Sosiaalinen oppiminen = yksilö oppii toisen yksilön esimerkin avulla tehtävän

• koira oppii paitsi lajitovereiltaan myös ihmiseltä
  - jos esimerkin antaja = ihminen, koiran status ei vaikuttanut
  - jos esimerkin antaja = toinen koira, dominantit yksilöt suoriutuivat huonommin kuin alisteiset
• koira valitsee todennäköisemmin samaa ruokaa, kuin mitä lajitoveri on syönyt → evolutiivisesti fiksua
• Toiminnan järkevyys vaikutti matkimiseen:
  - jos köydenpainamistehtävässä esimerkkikoiralla oli pallo suussa ja se painoi tassullaan kapulaa, muut koirat eivät seuranneet esimerkkiä (painoivat mielummin suullaan)
  - jos samassa tehtävässä koira painoi tassullaan kapulaa kun sillä ei ollut mitään suussa, muut koirat seurasivat esimerkkiä todennäköisemmin
• Do as I do
  - avustajakoira opetettiin operantisti ehdollistaen ensin matkimaan ihmistä, jonka jälkeen matkimistaitoa testattiin uusissa tehtävissä
• Missä sosiaalista oppimista voi käyttää?
  - A-este, hyppy, nouto, rauniorata, agility ym. tekniikkaa ja idean toistamista vaativat tehtävät
  - Vire: nuori koira näkee halukkaan ja iloisen koiran suorittavan tottelevaisuutta ja saavan palkkioita
  - Yksilön omat kokemukset yliajavat kuitenkin nopeasti nähdyn esimerkin
• Modern rival-metodi
  - oppimistapa, jossa ei käytetä palkkiota eikä pakkoa
  - hoetaan esim. esineen nimeä samalla kun näytetään esinettä (mukana "ihmiskilpi" eli pallosta kiinnostunut avustaja)
  - viedään esine pois ja sanotaan sen nimi
  → koirat oppivat tutkimuksissa yhtä hyvin kuin operantilla ehdollistamisella
  → käyttö noudossa/esineruudussa heittelyn sijaan?

Arkuus

• Arkuun löydetty oikeastaan kaikilta lajeilta
• Koiran pelokkuudella korkeat periytymisasteet
• Arkuuden taustalla geneettinen alttius, puutteellinen sosiaalistaminen ja huonot kokemukset tai kaikki yhdessä
• Ääniarkuus = koira reagoi pelokkaasti koviin ääniin
  - saatu korkeita periytymisasteita
  - alkaa tyypillisesti 2-3 ikävuoden kieppeillä, joskus myöhemminkin
  → ei voi nähdä pennusta!

Sanni Heinonen: Koiran sosiaalinen kognitio

Eläinkoulutuskeskuksen luennolla Sanno Heinonen esitteli uutta tutkimusaineistoa koirien käytöksestä ja sosiaalisesta kognitiosta. Sanni Heinonen on agronomi ja tutkija Eläinten hyvinvoinnin tutkimuskeskusessa.

KOGNITIO JA UUSIMPIA TUTKIMUKSIA KOIRILLA

• Kognitiossa kaikki liittyy kaikkeen (tunteet, kieli, tarkkaavaisuus, muisti, oppiminen, ongelmanratkaisu...)
  - kaikki toiminnot sosiaalisessa kanssakäymisessä (lajin sisäisesti tai lajien välisesti)
  - vertailu käydään pitkälti lajien välillä
  -> evolutiivinen näkökulma, evolutiivinen kehitys
• Tutkimuksissa on tutkittu lähinnä susia, villikoiria ja laitoskoiria
  - näistä ei voi vetää suoria johtopäätöksiä ihmislaumassa elävään koiraan
• Koiraa pidetään tyhmänä sutena (degeneroituminen) -> ei pidä paikkaansa!
• Kesyyntyminen: susi huomasi ihmisen ruoanlähteeksi ja hakeutui ihmisten lähelle -> molemminpuolinen hyötysuhde
• Sekalauma (ihmiset+koirat) on koiralle luonnollisin ympäristö.
  - Koira haluaa olla ihmisen kanssa, ei vaeltaa yksin metsässä.

Koirasta tullut tärkeä tutkimuskohde:

• Budapestin yliopisto, Unkari
• Max Planck instituutti, Saksa
• Wienin yliopisto, Itävalta
• USA: Duke, Florida, Harvard

USA:ssa mm. Brian Haren "purkkitesti": edes simpanssit eivät tajunneet ihmisen eleitä, joita koira tajusi

• Koira ymmärtää ilman opettamista mm. käsimerkin, katseen, nyökkäyksen, jalalla näyttämisen.
  - ihmislapset ymmärtävät tehtävän 14 kk tasolla
  - koira on siis suunnilleen 1,5-2-vuotiaan lapsen tasolla
• Ilmeisesti kyseessä ei ole pelkkää ehdollistumista.
  - lajityypillinen taipumus oppia?
  - sisäsyntyinen taito ymmärtää eleitä?

Unkarissa Miklósin susitestit: sudet eivät ymmärrä ihmiseleitä koiran tavoin, vaikka ne olisi pentuina vahvasti sosiaalistettu.

• - Susi ottaa kesynä katsekontaktin omistajaansa 10 sekunnin päästä, koira 2 s päästä.
• - Kesyksi jalostetut ketut pärjäsivät koiran tavoin, villit hyvin sosiaalistetut ketut eivät
  - Kesyys on geeneissä, ei sosiaalistamalla aikaansaatu asia.
  - Jo 9-viikkoiset koiranpennut ymmärtävät ihmiseleet, vaikka ne olisi kasvatettu tynnyrissä.
• Ongelmanratkaisutehtävät kasvatetuille koiran- ja sudenpennuille: nami purkissa tai nami narun päässä häkissä.
  - Koirat katsoivat omistajiaan nopeammin ja pitempään. Susi ei hakenut apua ihmiseltä vaan sinnikkäästi yritti itse.
• Koira hakee katsekontaktia synnynnäisesti, sudelle on vaikea opettaa katsekontaktia edes pikkupentuna.
• Opetettu susi oli 11-kuisena samalla tasolla kuin 4-kuinen treenaamaton koiranpentu.

Koira ei ole susi.

• - yhteistyöhalu (kontaktin haku, synnynnäinen kesyys)
  - koira neofilinen = utelias uusia asioita kohtaan, susi neofobinen = pitää kaikkea uutta uhkana
• Sudesta ei saa koiraa kesyttämällä ja kasvattamalla!
• Koirien sosiaalinen älykkyys on jalostunut kesyyntymisen sivutuotteena.
  - Aggressiivisuus ja stressiherkkyys ovat vähentyneet, sosiaaliset taidot kehittyneet.
• Ero tunteiden säätelyssä.

Koiraa ja ihmistä yhdistää:

• lojaalius laumalle
  - vähentynyt aggressiivisuus
• herkkyys laumanjäsenten tunnetilojen havaitsemiseen (myös lajien välillä)
• kommunikaatio ja yhteistyö yhteisten päämäärien saavuttamiseksi (myös lajien välillä)

Koirat eivät hahmota visuaalista tehtävää kuten ihmisapinat: kyse ei ollut ihmisen kanssa kommunikoinnista.

• Koira valitsi ihmistä lähinnä olevan kupin. -> Ihminen koiralle iso vihje: täällä on ruokaa.

Ihmisen keskittymiskyky on omaa luokkaansa.

• Koiraa ei kiinnosta, jos se ei pääse itse osallistumaan.
• Koira kiinnostunut piilottamisesta ja etsimisestä.
• Koira on kiinnostuneempi ihmisestä kuin toisesta koirasta.

-> Koirat eivät loista non-sosiaalisessa ongelmanratkaisussa.


Esinepysyvyystesti: koirat käyttäytyvät testissä kuten 10 kk ikäiset lapset -> luottivat testaajan vihjeisiin enemmän kuin näkemäänsä

• Koiralle jalostunut taito huomioida ihmisen vihjeet silloin kun se itse hyötyy niistä.

Huijaustesti: koirat oppivat nopeasti, ettei "huijarin" vihjeitä kannata noudattaa.

• Koirat eivät kuitenkaan itse osaa "valehdella" huijarille (vrt. simpanssit, jotka eivät suostu yhteistyöhön huijarin kanssa).

Koirat hakevat katsekontaktia kerjätessään.

• Simpanssit eivät ymmärrä katseen merkitystä -> voivat kerjätä selkää ruoan toivossa.

Koirat ovat tietoisia, milloin ihminen näkee tai ei.

• Simpanssit ovat häikäilemättömiä ihmisen katseen alla, koira odottaa "silmän välttämistä".

• Koira pystyy näyttämään herkun piilopaikan omistajalle -> koiran täytyy ohjata ihmisen huomio sekä itseensä että kohteeseen.
• Johtajan rooli vaihtuu tilanteen mukaan -> opaskoirien tilannetaju.

• Synkronointi = tehdään samaan aikaan samaa asiaa
• Fasilitaatio = kiinnostus tehtävän suorittamista kohtaan
• Imitaatio = toisen matkiminen = sosiaalinen oppiminen
• Opettaminen

• Sosiaalinen oppiminen: oppimista tapahtuu, vaikka koira ei saisi suoraa palkintoa toiminnastaan.
• Esimerkin antaja voi olla koira tai ihminen -> huomion kiinnittäminen on tärkeää kun ihminen demonstroi.
• Sosiaalinen asema vaikuttaa -> opit siirtyvät ylhäältä alas
• Ei kyse pelkästään motoriikan kopioimisesta -> mallin tarkkailu vaatii mielikuvaa toisen näkökulmasta
• Esim. unkarilaistutkimuksen "tee niin kuin minä tein" -leikki, jonka koira yleisti uuteen temppuun

Koira pystyy erottamaan valokuvat toisistaan

• ehdollistettu koirakuvat maisemakuvista

Bordercolliet Rico ja Betsy:

Betsy

• tunnistaa 350 sanaa
• kykenee yhdistämään valokuvien esineet todellisiin
• osaa nimetä esineitä nopeammin kuin ihmisapinat

Rico

• tunnistaa yli 200 sanaa
• oppii sanat samalla tekniikalla kuin ihmislapsi (sulkemalla pois jo sen sanavalikoimassa olevat sanat)

Mielikuvat

• koira ymmärtää esineen symbolisen (edustavan) merkityksen
• koira tunnistaa omistajansa kasvot kuvasta

Onko koulutettu koira fiksumpi?

• koiran elämänkokemus vaikuttaa ongelmanratkaisukykyyn
• agilitykoirat hakevat enemmän kontaktia kuin pelastus- ja kotikoirat
• pihakoirat ratkaisivat ongelmia paremmin itsenäisesti, kotikoirat odottivat apuja/käskyjä
• rotukohtaiset erot eleiden tunnistuksessa
  - paimen- ja työkoirarodut etevämpiä tulkitsemaan ihmiseleitä
  - näkökyky? halu katsoa? jalostettu hakemaan ihmiseltä ohjeita!

KOIRIEN TUNTEISTA

• koirien tunteita ei hirveästi tutkittu
• perustunteet (ilo, suru, viha, inho, pelko, yllätys) löytyvät kaikilta nisäkkäiltä (laumaeläimiltä)
• sosiaaliset tunteet monimutkaisempia (huumorintaju, syyllisyys, mustasukkaisuus, rakkaus), niitä on ainakin ihmisillä ja ihmisapinoilla

• Koira lakkaa tottelemasta käskyä, jos se näkee toisen koiran pääsevän vähemmällä
• "Kateus" on laumaeläimelle hyödyllinen tunne
• Tutkimustulos: koiran ei voi sanoa olevan kateellinen, mutta se näyttää siltä (kaikki oireet löytyvät) <- ei voi kuitenkaan tutkia, on tulkittava.

• Koiran "syyllinen ilme" on vaste torumiseen, eikä siihen, että koira ymmärtäisi tehneensä väärin.
• Toisaalta, miten voidaan selittää syyllinen ilme jo ennen kuin omistaja toruu? (vrt. omistaja tulee kotiin, eikä vielä tiedä/ole nähnyt, että koira on tehnyt pahojaan)
• Syyllisyyden tarkoitus vahvistaa lauman yhtenäisyyttä?
  - ihmisillä ennaltaehkäisevä voima

Osaako koira lohduttaa?

• Tyypillistä ihmisapinoille
• Koirien ja susien on todettu "lohduttavan" aggression uhriksi joutunutta laumatoveria.
  - vähentää konflikteja, vahvistaa suhdetta
• Onko koirilla kyky empatiaan?

Koiran ja omistajan suhde

• täyttää ystävyyssuhteen tuntomerkit (psykologia)
• muistuttaa läheisesti myös emo-jälkeläissuhdetta
  - mm. Ainsworthin testi: eroahdistus samanlaista kuin ihmislapsilla
• Omistajan oksitosiinin eritys kiihtyy katsekontaktin aikana.
• Koiran ja omistajan persoonallisuuksissa yhtäläisyyksiä.
  - ulospäinsuuntautuneisuus ja pelokkuus korreloivat parhaiten
• Koiran persoonallisuus vaikuttaa koira-omistajasuhteen laatuun
  - avoimuus, yhteistyöhalukkuus
• Omistajan persoonallisuus vaikuttaa koiran stressitasoon.

Kuinka ihmiset tulkitsevat koiria?

• eri kokemustaustaiset henkilöt tunnistivat koiran käyttäytymisestä pelokkuuden ja leikkiinkutsun
  - aggression, itsevarmuuden ja leikin tulkinta vaikeaa
• Pennunomistajat tulkitsevat koiraansa usein heikommin kuin kuvittelevat.
  - karkeisiin kehon liikkeisiin ja ääntelyyn kiinnitetään eniten huomiota
• Koiraharrastajan aivot tulkitsevat koiran eleitä kuten ihmiseleitä, koiria harrastamattoman ei.
• Jopa koirakokemusta omaamattomat ihmiset tunnistavat koiran tulletilan haukusta.
• Haukkuvat koirat ovat saattaneet pärjätä paremmin ihmisyhteisössä tai niitä on suosittu.

YHTEENVETO

• Mitä enemmän koiraa tutkitaan, sitä kehittyneemmiksi sen kognitiiviset taidot osoittautuvat.
  - Asiaa ei voida selittää pelkästään perinteisillä oppimisteorioilla tai suden luontaisen käytöksen perusteella.
• Koira on monissa sosiaalisissa taidoissaan yllättävän lähellä ihmistä.
  - hyvä vertailevan tutkimuksenkohde
• Katseen välttäminen, selän kääntäminen ym. voivat olla koiralle negatiivinen asia eivätkä rauhoittava signaali.
  - varsinkin, jos koira on oppinut, että ihmiset yleensä tuijottavat

Sannin oma koiratutkimus Helsingin yliopistolla: http://koiranmieli.edublogs.org/

Adam Miklósi: Koiran sosiaalinen kognitio

Unkarilainen tutkija Adam Miklósi vieraili Helsingissä Viikin tiedepuistossa luennoimassa koirien sosiaalisesta kognitiosta. Oma referaattini on puutteellinen (ja hukassa), mutta luentomateriaali löytyy netistä ja ohessa myös kaksi muiden tekemää referaattia.

Luentomateriaali
Sanni Sompin referaatti
Riitta Liimataisen referaatti